środa, 30 maja 2012

Ewolucja fiszbinów

Czyli "Jak wieloryby mogły stracić zęby i zyskać fiszbiny w procesie ewolucji?"

Przekształcone zęby foki Krabojada służące do odfiltrowywania krylu. Autor: Dimitri Torterat, pobrane z Wikipedii

Jakiś czas temu (chyba 20 lutego) oglądałem sobie z bratem program popularnonaukowy o ewolucji waleni. Pytanie które mi zadał troszkę mnie zaskoczyło, bo nigdy się nie zagłębiałem w ten temat. Chodzi o to, w jaki sposób zęby drapieżnych pra-waleni mogły przekształcić się w fiszbiny współczesnych wielorybów (to nie zęby przekształciły się w fiszbiny, ale patrz dalej).

Odpowiedziałem mu wtedy, że pewnie na skutek drobnych zmian w zwyczajach żywieniowych - od drapieżników do filtratorów - i coś tam jeszcze. Odpowiedź ta nie zadowoliła jednak mnie samego, więc zacząłem szukać coś niecoś o ewolucji fiszbinów.

Oto co się dowiedziałem.

Jak już napomknąłem, sądziłem kiedyś, że fiszbiny to przekształcone zęby. Fiszbiny to jednak nie przekształcone zęby, tylko osobne twory powstające z zawierającego keratynę nabłonka (epithelium)(I) śluzówki jamy gębowej. Tworzą one postrzępione na końcach płytki rogowe zwisające z podniebienia(II). Zbudowane są one z keratyny i mają budowę podobną trochę do innych keratynowych tworów, takich jak włosy, kopyta czy rogi[1].

(I) - Nie jestem ekspertem w czytaniu technicznych tekstów po angielsku. Konkretne terminy tłumaczyłem korzystając z Wikipedii. Mogłem się pomylić, dlatego zainteresowanych zachęcam do sprawdzenia moich źródeł lub innych publikacji.

(II) - Z tego co zrozumiałem, podstawową strukturą budującą fiszbiny są keratynowe rurki wyrastające z wypustek (brodawek? - papilae) śluzówki.

Jama gębowa wieloryba. Źródło: Project Gutenberg, pobrane z Wikipedii. Fiszbiny. Autor: pracownik rządu USA, pobrane z Wikipedii

Podobne struktury posiadają również inne zwierzęta.

Wśród dzisiaj żyjących waleni jest jeden gatunek, który trochę może przypominać przejściową formę pomiędzy fiszbinowcami z zębami, a fiszbinowcami bez zębów ale za to z fiszbinami. Morświn białopłetwy żywi się właśnie drobnymi zwierzętami morskimi i ma w jamie ustnej struktury przypominające fiszbiny. Ma również zęby, ale prawie ich nie używa - z tego co zrozumiałem z artykułu, przyciska zassane stworzenia językiem do górnej szczęki (na której znajdują się te fiszbinowate struktury) odcedzając pewnie nadmiar wody. Jest to ciekawe również z tego względu, że Morświny należą do siostrzanej grupy fiszbinowców (Mysticeti) - zębowców (Odontoceti). Jednym słowem ewolucja konwergentna(III).

(III) - Chyba napiszę o tym osoby artykuł. Rzecz w tym, że (z tego co słyszałem) ewolucja kowergentna zachodzi raczej rzadko - oprócz oczywistych przypadków, kiedy pewne rozwiązania ewolucyjne są dosłownie wymuszane na organizmach przez samą fizykę (skrzydła, opływowość morskich kręgowców, oczy). Przejawia się za to względnie często w blisko spokrewnionych kladach - przykładowo łożyskowce-torbacze, crurotarsi-dinozaury.

Zgrubienie na przedniej szczęce przeżuwacza. Autorzy: Helena Bowen and Richard Bowen, pobrane z: Wikipedii

Morfologicznie fiszbiny są najbardziej zbliżone do zgrubień (callus) na podniebieniach pewnych przeżuwaczy (które są blisko spokrewnione z waleniami)[1].

Keratynowe płaty służące H. gigas do rozcierania pokarmu. Pobrane z: Wikipedii.

Dorosły Dugoń Hydrodamalis gigas (nie spokrewniony blisko z waleniami) nie posiadał zębów, miał za to skeratynizowane "płaty" w jamie gębowej służące do rozcierania pokarmu.

Wspomniana już wcześniej foka Krabojad również nie jest blisko spokrewniona z waleniami i nie zdołała wykształcić keratynowych struktur.

Pierwsze fiszbinowce - jak można się domyślić - miały normalne zęby i polowały na zwykłe ofiary. Według niektórych naukowców (Deméré et al. (2008)[2]) niektóre cechy, które współczesnym fiszbinowcom ułatwiają filtrowanie pokarmu(IV) pojawiły się przed powstaniem fiszbinów (nie były jednak rozwinięte w takim stopniu jak u współczesnych fiszbinowców). Może to oznaczać, że walenie te już wtedy żywiły się w podobny sposób jak współczesne fiszbinowce (fiszbiny nie są niezbędne przy tego rodzaju odżywianiu się - po prostu niesamowicie usprawniają cały proces). Inne wyjaśnienie jest takie, że te cechy służyły czemuś innemu i po prostu okazały się przydatne później przy zmianie sposobu zdobywania pokarmu.

(IV) - Ciężko mi przetłumaczyć te anatomiczne terminy. Chodzi o szeroki mostek (rostrum), niepołączone dolne szczęki (unsutured mandibular symphysis), cienkie boczne krawędzie górnej szczęki (lateral margins of maxillae), poprzeczne zaokrąglenie górnych szczęk (incipient lateral bowing of the mandibles).

Gdy pojawiła się mutacja powodująca rozwój fiszbino-podobnych tworów, była ona faworyzowana, gdyż usprawniała całą procedurę(V). W końcu wykształciły się pełnowartościowe fiszbiny. Jednak powstanie i rozwój fiszbinów nie powinien mieć wpływu na istnienie zębów. I rzeczywiście - formy przejściowe posiadały zarówno zęby jak i fiszbiny[2]. Na podniebieniu niektórych kopalnych Mysticeti (Aetiocetus weltoni (późny Oligocen), Aetiocetus cotylalveus, Chonecetus goedertorum) widoczne są otwory i rowki, w których najprawdopodobniej mieściły się naczynia krwionośne zaopatrujące fiszbiny w substancje odżywcze. Podobne struktury widać u wszystkich współczesnych fiszbinowców, a nie ma ich za to u zębowców[2]. Logiczny wniosek jest taki, że stworzenia te posiadały fiszbiny. Miały one jednak w pełni rozwinięte zęby (nie były to jednak zębowce - struktura anatomiczna ich czaszek wskazuje na bliższe pokrewieństwo ze współczesnymi fiszbinowcami, de facto były to pradawne fiszbinowce[4],[5]).

(V) - Nie każda korzystna mutacja musi ulec fiksacji w danej populacji. Czasem wskutek dryfu genetycznego taka mutacja może zostać utracona. Podobnie ma się rzecz z mutacjami które są trochę niekorzystne. Wskutek genetycznego dryfu mogą ulec fiksacji pomimo ich "wad". Jednak w tym przypadku wiemy, że ta mutacja uległa fiksacji - widzimy ją u wszystkich fiszbinowców.

Aetiocetus cotylalveus (późny Oligocen) z okolicy Oregonu. Autor: Nobu Tamura, pobrane z: Wikipedii.

No a co się stało z zębami? Uwsteczniły się. Tak to się czasem dzieje z nieużywanymi narządami(VI). W przypadku fiszbinowców geny odpowiadające za rozwój uzębienia (AMBN, ENAM) uległy pseudogenizacji[2] (innymi słowy zepsuły się). Mechanizmy odpowiadające za rozwój zębów nie zniknęły jednak całkowicie z genomu fiszbinowców. Współcześnie dorosłe fiszbinowce nie posiadają zębów, ale u ich płodów pojawiają się zaczątki zębów. W toku dalszego rozwoju ich wzrost zostaje jednak zahamowany, a następnie ulegają one absorpcji i zanikają[2].

(VI) - Wiem jak to brzmi. Jak dziedziczenie cech nabytych (nazywane powszechnie, choć trochę niesłusznie Lamarckizmem). Obecnie wiemy dzięki genetyce, że cechy nabyte nie dziedziczą się. W czasach Darwina i Lamarcka nie wiedziano tego i niektóre fakty można było wyjaśnić właśnie w taki sposób. I nie jest to w sumie aż takie dziwne - patrząc na ten przykład z zębami trudno nie ulec wrażeniu, że odbywało się to właśnie w taki sposób. W rzeczywistości rzecz ma się jednak inaczej (i szczerze mówiąc chyba prościej): drapieżniki bez zębów były skazane na śmierć głodową. Dlatego każda mutacja powodująca utratę uzębienia była usuwana z populacji przez selekcję negatywną. Gdy zęby przestały być jednak potrzebne (zastąpiły je fiszbiny) takie mutacje - jako neutralne - mogły swobodnie ulegać fiksacji za pomocą dryfu genetycznego (gdy się w końcu pojawiły - formy przejściowe miały fiszbiny i zęby).

Jest to ładny przykład na to, w jaki sposób działa ewolucja. Nowe struktury nie muszą być w pełni funkcjonalne. Jeśli istnieją stare struktury które sprawiają że organizm nie musi całkowicie polegać na innowacyjnych rozwiązaniach, rozwiązania te mogą się swobodnie rozwijać dzięki różnym mechanizmom ewolucyjnym.

Krótkie podsumowanie

A więc jak wieloryby mogły stracić zęby i zyskać fiszbiny w procesie ewolucji? Pierwsze fiszbinowce posiadały wyłącznie zęby. Gdy pojawiły się fiszbiny - keratynowe twory śluzówki jamy ustnej - usprawniły one proces odżywiania się (zakładając, że fiszbinowce już wcześniej gustowały w drobnej zdobyczy) lub ewentualnie umożliwiły korzystanie z ogromnych i niewykorzystanych zasobów nowego rodzaju pożywienia.

Przez jakiś czas fiszbinowce posiadały jednocześnie zęby i fiszbiny. Jednak zęby nie były przez nie (raczej) używane, więc jakakolwiek mutacja powodująca zanik zębów nie byłaby tragiczna w skutkach i mogła ulec fiksacji (pozostałości tego procesu zachowały się w rozwoju osobniczym). W końcu dalsze udoskonalenia budowy czaszek i fiszbinów doprowadziły do tego, co widzimy dzisiaj - fiszbinowce bez zębów.

Jak widać ewolucja tak niezwykłych tworów nie wymagała żadnych przeskoków czy innych nieprawdopodobnych zdarzeń. Nie jest to też jakiś niesamowicie skomplikowany problem niedający się ogarnąć przez zwykłego człowieka.

* * *

Słówko na temat obrazków. Chciałem użyć obrazki z pracy Deméré et al. (2008). Gdy sprawdzałem jednak licencję, okazało się, że nie mogę ich ot tak sobie użyć (przynajmniej tak to zrozumiałem). Widziałem jednak, że ludzie używali tych obrazków na swoich blogach, więc postanowiłem spytać. Nie dostałem odpowiedzi . Każdego zainteresowanego odsyłam więc do tych artykułów (patrz przypisy [3] i [6]; chodzi o czaszkę Aetiocetus weltoni ze wspomnianymi otworami i rowkami oraz o obrazek polującego Aetiocetus weltoni z pokazanymi zębami i fiszbinami).


Przypisy

[1] - Douglas S. Fudge, Lawrence J. Szewciw and Astrid N. Schwalb (2009). Morphology and Development of Blue Whale Baleen: An Annotated Translation of Tycho Tullberg’s Classic 1883 Paper Aquatic Mammals 2009, 35(2), 226-252, DOI 10.1578/AM.35.2.2009.226
Można poszukać też tutaj.

[2] - Thomas A. Deméré, Michael R. McGowen, Annalisa Berta and John Gatesy (2008). Morphological and Molecular Evidence for a Stepwise Evolutionary Transition from Teeth to Baleen in Mysticete Whales Systematic Biology 2008, 57 (1): 15-37, DOI: 10.1080/10635150701884632
Adres bezpośredni

[3] - Ancient toothed whales had baleen (Brian Switek)

[4] - From Tearing Teeth to Baleen (Brian Switek)

[5] - What is your favorite transitional form? (Brian Switek)

[6] - Baleen whales: a lovely transitional form (Jerry A. Coyne)

[7] - Evolution of Baleen (Wikipedia)

[8] - Evolutionary history of Baleen whale (Wikipedia)

Brak komentarzy:

Prześlij komentarz